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Science述评: 人工改造光呼吸代谢途径助力C3作物生长
2019-01-14 | 编辑: | 【 】| | 供稿部门:规划战略与信息中心
    

  评述论文:Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth and productivity in the field (Science 4 January 2019: Vol 363, Issue 6422) 

  “我做过一个梦,梦见杂交水稻的茎秆像高粱一样高,穗子像扫帚一样大,稻谷像葡萄一样结得一串串,我和我的助手们一块在稻田里散步,在水稻下面乘凉” 这是中国杂交水稻之父袁隆平的梦想。让水稻、小麦和大豆等主要农作物长得像高粱一样高大是目前农作物前沿研究的重大课题之一,对于粮食安全和减少全球范围的饥饿有重大意义[1] 

  为何小麦、水稻的生物量远低于高粱呢?我们知道地球上有机物的积累是从植物上发生的,即通过光合作用,叶绿体将无机物转化为有机物。光合作用可分为三个阶段:原初反应、光合电子传递及光合磷酸化(光反应)和光合碳循环(暗反应)。光反应使光能变为活跃化学能;暗反应是植物利用光反应中产生的同化力,将CO2转变为有机物。C3植物与C4植物的光反应过程都是相同的,它们的差异主要体现在暗反应阶段。只具有C3途径(卡尔文循环)的植物称为C3植物(如水稻、小麦),除具C3途径外还具C4途径的植物称C4植物(如高粱、玉米)。相比C3途径,C4途径多了一个固定二氧化碳的途径,这个途径起到了富集二氧化碳的作用,从而使C4植物的同化能力比C3植物强[2] 

  此外,C3植物与C4植物的另一个主要差别是前者在光呼吸(Photorespiration)的过程中会消耗20-50%光合作用积累的能量,造成其光合作用效率显著低于C4植物,降低了作物产量[3]。在很长一段时间里,光呼吸被认为是无效的耗能过程,抑制光呼吸、筛选低光呼吸的高光效育种曾一度成为提高作物产量的热点。但是,随着研究的深入,科学家发现长时间被抑制光呼吸的植物不能正常生长,因此单纯通过抑制光呼吸提高作物产量是不现实的。其原理在于,光呼吸解决了光合作用副产物(乙醇酸)的毒害,对维持植物体本身的正常生理有重要的作用[4]。因此,科学家设想通过在C3植物中引入类似C4植物的乙醇酸代谢途径来提高光合作用效率、增加植物生物量[5] 

  最近,来自美国伊里诺伊斯大学的科学家们,利用转基因技术,成功的将乙醇酸代谢途径转入C3植物(烟草)中,结果发现烟草的生物量积累有了极显著的增加。如图1所示,在烟草中分别转入了3套不同的光呼吸旁路途径(AP1、AP2和AP3),同时在这3个转基因系的背景下创制了乙醇酸/乙醛酸转移蛋白PLGG1的RNAi株系。抑制乙醇酸/乙醛酸转移蛋白PLGG1可以降低乙醇酸从叶绿体中转移到过氧化物酶体,从而降低其“毒性”[6]。实验结果表明,在极严重的光呼吸胁迫下, 3个转基因系都表现出相较于野生型更强的光保护能力,进而维持光系统II的工作效率;而且在温室条件下, 3个转基因系都表现生物量的增加,其中转入AP3系提高的生物量最大,为增加18%(非PLGG RNAi背景)和24%(PLGGRNAi背景)。进一步,通过测定电子传递、CO2浓度和光合效率,发现AP3株系的叶绿体CO2浓度降低了6.4%(非PLGGRNAi背景)和10%(PLGG RNAi背景),表明转入光呼吸旁路途径的转基因系可能通过抑制光呼吸,提高光合作用效率来增加植株生物量。最后,在大田环境下,科学家对上述实验室的分析结果进行了验证。相对于野生型,在非PLGG RNAi背景的转基因系中,植株生物量有显著增加(AP1株系增加16%,AP2株系增加10%,AP3株系增加23%;2016年数据)。在PLGG RNAi背景的转基因系中,AP3株系生物量增加41%(2017年数据),表明此途径可能是光呼吸的高效途径。该研究首次在C3作物中转入了乙醇酸代谢途径,明确了烟草中光呼吸的高效途径,提升了对转基因改造植物光呼吸的理解,是提高C3作物光合效率机理研究的重要实验证据。 

 

图1. 烟草中分别转入3套不同的光呼吸旁路途径。1来源于酿酒酵母(Escherichia coli)的转化乙醇酸为乙醛酸的5个基因(红色部分)[7];2来源于拟兰芥(Arabidopsis)和笋瓜(Cucurbita maxima)转化乙醇酸的3个基因(黑色部分)[8];3来源于莱茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)和笋瓜转化乙醇酸的2个基因(黑色部分)。 

    

  参考文献 

  1. D. K. Ray et al., Yield trends are insufficient to double global crop production by 2050. PLOS ONE 8, e66428 (2013). doi: 10.1371/journal. pone.0066428; pmid:23840465 

  2. D. R. Ort et al., Redesigning photosynthesis to sustainably meet global food and bioenergy demand. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112, 8529–8536 (2015). doi: 10.1073/pnas.1424031112; pmid: 26124102 

  3. H. Bauwe et al., Photorespiration: Players, partners and origin. Trends Plant Sci.15, 330–336 (2010). doi: 10.1016/j.tplants.2010.03.006; pmid: 20403720 

  4. C. Peterhansel et al., Photorespiration. The Arabidopsis Book, e0130 (2010) 

  5. B. M. Long et al., Cyanobacterial CO2-concentrating mechanism components: Function and prospects for plant metabolic engineering. Curr. Opin. Plant Biol. 31, 1–8(2016). doi: 10.1016/j.pbi.2016.03.002; pmid: 26999306 

  6.T. R. Pick et al., PLGG1, a plastidic glycolate glycerate transporter, is required for photorespiration and defines a unique class of metabolite transporters. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 110, 31853190(2013). doi: 10.1073/pnas.1215142110; pmid: 23382251 

  7. R. Kebeish et al., Chloroplastic photorespiratory bypass increases photosynthesis and biomass production in Arabidopsis thaliana. Nat. Biotechnol. 25, 593599 (2007). doi: 10.1038/nbt1299; pmid:17435746 

  8. A. Maier et al., Transgenic introduction of a glycolate oxidative cycle into A. thalianachloroplasts leads to growth improvement. Front. Plant Sci. 3, 38 (2012). doi: 10.3389/fpls.2012.00038; pmid: 22639647 

 

信息来源:https://mp.weixin.qq.com/s/EG6hOAuLHjRRymHZRQamCA

 

 
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